آناتومی و فیزیولوژی شکمبه
معده نشخوار کنندگان از چهار قسمت تشکیل شده است : شکمبه ،نگاری، هزار لا و شیردان در مجموع ، این ارگان 4/3 محوطه شکمی را اشغال کرده است . اگر از بیرون ( از روی سطح بدن دام ) بخواهیم محل شکمبه را شناسایی کنیم ، تقریباَ در سمت چپ محوطه شکمی واقع می شود و یک کمی به سمت راست تمایل دارد . وضعیت نگاری بر خلاف دیافراگم بوسیله یک بافت چسپیده به شکمبه می باشد . شکمبه از معده دورتر و بزرگتر از معده می باشد. آنها به وسیله ارگان های عضلانی تشکیل یک کیسه می دهند که قسمت های مختلف آن کیسه DORSAL - VENTRAL - CAUDALDORSAL - CAUDALVENTRAL نامیده می شود . در این رابطه در مورد نگاری می توان این عبارت "cranioventral sac" of the rumen را بیان نمود . برای مثال موادی که داخل بدن می روند در بین دو ارگان قرار می گیرد. نگاری با هزارلا کروی به وسیله یک تونل کوتاه با هم ارتباط دارند .
شیردان ، شکمبه واقعی یا معده غده ای است . از لحاظ بافت شناسی آن خیلی شبیه معده تک معده ای ها می باشد. درون شکمبه ، نگاری و هزار لا به طور انحصاری با لایه پولک مانند بر پوشی که شبیه لایه پوششی درون مری می باشند ، پوشیده شده اند . هر یک از این ارگان ها ساختار و ویژگی های منحصر به فردی دارند با اینکه در داخل هر ارگان مناطق متغییری از نظر مورفولوژی وجود دارد که مشاهده می گردد.
سطح داخلی دیواره شکمبه را زاییده های بی شماری می پوشاند ، که شکل ظاهری آن را تغییر می دهند .
هزارلا از لحاظ طولی کشیده شده و سطح درونی آن پیچ خورده و به صورت برگ می باشد که یاد آور صفحه های یک کتاب می باشد که به طور خیلی ظریف روی هم چیده شده است که
به طور تقریبی زمخت نشان داده می شود
زایده های بافتی شکمبه خیلی پرپشت هستند و حالت عروقی دارند و بسیاری از اسیدهای چرب فرار که بوسیله عمل تخمیرحاصل شده اند بوسیله این پرز های که از این سو به آن سو در حرکت هستند جذب می شوند . سیاهرگ خونی از دیواره شیردان این مواد مغذی جذب شده را حمل کرده و آن را به داخل سیاهرگ باب می ریزند.
فیزیولوژی شکمبه و عمل نشخوارکردن
شکمبه یک مکانی برای عمل تخمیر می باشد و در آنجا تعادل خوبی در اجزای خوراک بوجود می آید در صورتی که محیط غیر هوازی ، دما و PH ثابت باشد و عمل مخلوط شدن غذا به خوبی صورت بگیرد. اگر عمل جویدن به خوبی بر روی غذا صورت گیرد به راحتی غذا می تواند از حلق عبور کرده و به راحتی در شکمبه بر روی این مواد غذای عمل تخمیر صورت گرفته و براحتی جذب می شوند . روند جلو بردن عمل گوارش و جذب در پایین روده صورت می گیرد .
جانور نشخوار کننده بر اساس مصرف و برای بقا و زیستن مواد کنستانتره ای و علوفه و بوته ای که اکثر آنها دارا ی سلولز می باشد را مورد استفاده قرار داده و مواد مغذی آن را جذب و بقیه از بدن دام د فع می شود . با وجود این واقعیت که بیشتر نشخوارکنندگان ازیک نوع خوراک مشخص و دسته بندی شده استفاده می کنند به عنوان مثال غذا های درشت ، مقدار علوفه مصرفی را تعیین می کند که این بخش برای نشخوارکنندگان در جیره طبیعی متمرکز شده است .
آب ، غذا و بزاق دهان حیوان در شکمبه و نگاری آزاد شده که از میان سوراخی که در نای وجود دارد عبور می کنند . اجسام سنگین مثل علوفه های خیلی درشت ، سنگ های موجود در غذا و میخ وارد نگاری می شوند در حالی که اجسام بزرگتر مثل علف و علوفه خشک به موقع وارد شکمبه می شوند. اضافه شدن این مخلوط که حجم بزرگی دارند در اثر عمل تخمیر در شکمبه مقدار گاز زیادی را تولید می کنند.
مقدار زیادی از عمل گوارش توسط بزاقی است که غذا در موقعی که در دهان دام می باشد ، اضافه می گردد. تخمین و برآاورد مقدار بزاق برای گاو بالغ چیزی حدود 100 تا 150 لیتر در روز می باشد. بزاق دهان گاو علاوه بر اینکه باعث نرم شدن غذا شده و عبور آن از حلق راحتر می گردد، یک سری کارهای ریز و مهم را باعث می گردد که در پایین بیان می شوند:
· آبکی کردن خوراک برای اینکه عمل تخمیر بر روی آن صورت بگیرد
· نقش یک بافر را دارد چون در بزاق مقدار زیادی بیکربنات وجود دارد که این بافر ها مقدار زیادی اسید در شکمبه تولید می کنند و محتملاَ این عمل برای نگهداری و ثابت نگهداشتن PH شکمبه می باشد.
همه این مواد بدون اینکه در شکمبه عمل تفکیک شدن روی آن صورت بگیرد داخل سه قسمت اولیه این مکان شده که بر اساس سنگینی این مواد از هم جدا می شوند. و گاز های تولید شده در این قسمت به بالای این محوطه رفته و علوفه و مواد آبکی و مواد خوراکی زبر در قسمت پایین این محوطه قرار می گیرند و مواد خوراکی که به تازگی وارد این قسمت می شود به صورت شناور بر روی لایه میانی قرار می گیرند .
سرعت موادی که درون این مایع درون شکمبه وجود دارند خیلی آهسته است و سرعت آنها به اندازه آنها و چگالی آنها وابسته است . مواد آبکی درون شکمبه به طور سریع جریان دارند و باعث پدیدار شدن یک حالت وخیم شده و آب را به سرعت بر روی ذرات موادی که در پایین شکمبه قرار دارند ، به حرکت در می آورند . حاصل عمل تخمیر بر روی غذا در شکمبه ، این است که خوراکی که دام مصرف کرده و به این قسمت آمده به قسمت های کوچک وکوچکتری تبدیل شده ومیکروب ها بر روی آنهابسط و توسعه پیدا می کنند . انقباضات شکمبه ای به طور دائمی مایعات درون شکمبه را به حرکت در می آورند . قطعات کوچک ومتراکم خوراک با فشاری که از انقباضات دیواره شکمبه حاصل می شود ، این مواد ریز و متراکم وارد نگاری ( بخش جلوی شکمبه ) شده و در نتیجه آن مواد با آن مایع پر از میکروب بیرون رانده می شود و از روزنه ای که بین نگاری و هزار لا وجود دارد ، این مواد وارد نگاری می شوند .
عملکرد نگاری این است که ترجیحاَ به طور ناچیز از این مواد را دریافت کند . با این عمل ممکن است اسید های چرب فرار و بیکربنات را جذب کند . این زمینه ای است برای مایع سیال حاوی مواد غذای که هر چه سریعتراز کانال هزار لا عبور کند ، اما مواد دارای ذرات ریز در بین برگهای سطح داخلی هزارلا نگه داشته می شوند . انقباضات متناوب دیواره هزار لا باعث ورآمدن و کوچکتر شدن مواد غذایی در بین این برگهای درون هزار لا شده ، تا اینکه این مواد بتوانند از این مکان عبور کرده و وارد شیردان شوند.
شیردان معده حقیقی یا معده غده ای حیوان نشخوار کننده است ، که اسید ترشح می کند و به طور دیگر عملکرد آن خیلی شبیه عملکرد معده در حیوانات تک معده ای است . یک ویژگی و جذبه این ارگان این است که در مقایسه با معده حیواناتی که غیر نشخوارکننده هستند آن نیاز به مراحل بزرگی ماهیچه های هضم کننده باکتری دارد. شیردان لیزوزوم ترشح می کند. این آنزیم کار آمد دیواره سلولی باکتریها را می شکند.
این مراحلی که در بالا شرح داده شد در مورد حیوانات نشخوار کننده بالغ است . در ماه اول و یا بیشتر زندگی حیوانات نشخوارکننده ، از لحاظ عملکرد هضم غذا شبیه حیوانات تک معده ای هستند. دستگاه گوارش آنها در اوایل زندگی شکل گرفته اما هنوز توسعه پیدا نکرده است .اگر شیر به داخل شکمبه چنین حیوانی برود به طور اساسی با میل بیشتری فاسد می شود. برای جلوگیری از بروز این مسئله در حیوانات نشخوار کننده جوان ،حیوان شیر خوار یک عکس العمل غیر قابل کنترل باعث بسته شدن روزنه کانال مری شده و شیر به سمت شیردان می رود. این تغییر مسیر شیر به طور پیوسته از شکمبه صورت گرفته و شیر وارد معده ای می شود ( شیردان ) که در آنجا شیر بوسیله تاثیر رنین به صورت بسته و دلمه در می آید و سرانجام عمل گوارش روی آن صورت گر فته و جذب می گردد.
حرکات بخش نگاری و شکمبه
یک طرح منظم از حرکات شکمبه این است که در اوایل زندگی این حرکات آغا ز می شود ، به جز برای یک دوره موقتی که این حرکات قطع می گردد. این حرکات برای مخلوط کردن موادی که در دستگاه گوارش وجود دارند ، به کار می آیند . در موقع آروغ زدن برای خروج گاز کمک می کنندو مواد سیال را به جلو می رانند . باعث ور آمدن مواد غذای در داخل شکمبه می شوند. اگر این حرکات برای یک مدت زمان تقریباَ طولانی اتفاق نیفتد ممکن است با عث به فشردگی محتویات درون شکمبه شود.
این چرخه انقباض (که باعث حرکات شکمبه می شود ) هر 3-1 دقیقه رخ می دهد .بسامدو تکرار بالای آن در طول غذا خوردن هم دیده می شود ،یک کمی بعدتر که حیوان ایستاده و استراحت می کند بسامد آن کمتر می شود. دو نوع انقباض وجود دارند که در پایین بیان می شود و تعریف می گردند :
* نخستین انقباض ناشی می شود از نگاری و از برگشت غذا از شکمبه به درون نگاری جلوگیری می کند .این فرآیند یک موج انقباضی که در کنار موج دیگر سست می شود را وارد می کند ، همچنین قسمت های از شکمبه که قابل انقباض هستند ، باعث اتساع دیگر کیسه ها هم می شود.
* دومین انقباض فقط در قسمتی از شکمبه رخ می دهد و معمولاَ با آروغ کردن به هم پیوسته هستند.
نقباضات شکمبه زمانی خاص را برای خود در بر دارند .این نکته را به خاطر بسپارید که حرکتی که باعث رساندن حباب گاز ها به سمت بالای مری برای آروغ کردن می شود ، همین حرکات شکمبه هستند .
این حرکات شکمبه چطوری کنترل می شوند؟ این فرآیند شکمبه مربوط به یک سیستم عصبی – گوارشی است . اما هماهنگی این انقباضات نیازمند اطلاعات ورودی به مرکز سیستم است . تمرکز و تداوم حرکات در کنترل ناگهانی و تداوم این انقباضات از راه عصب انتقال دهنده امکان پذیر است . قطع کردن عصب مربوطه در یک حیوان نشخوار کننده ، هماهنگی حرکات شکمبه و نگاری را از بین می برد . همچنین اعصابی از شکمبه وجود دارند که مربوط به کنترل حرکات شکمبه می باشد که اجازه گسترش یافتن این حرکات را به قسمت گیرنده می دهند و گیرنده های شیمیایی در شکمبه فرکانس و نوسانات امواج الکتریکی این انقباضات شکمبه را تغییر می دهند. اگر برای مثال حجم شکمبه خیلی اسیدی شود توقف این حرکات صادر می شود. همچنین نوع جیره ، بر روی این حرکات و انقباضات شکمیه تاثیر دارد . مثلاَ حیوانات دارای یک جیره غذای سبوس دار فرکانس این انقباضات بیشتر از موقعی است که جیره حیوان موادغنی و پرچرب باشد.
نشخوار کردن و آروغ زدن :
حیوانات نشخوار کننده خیلی خوب از نشخوار کردن شناخت دارند. نشخوار عبارتست از برگشت موادی که به داخل بدن دام نشخوارکننده رفته اند و از طریق نگاری این مواد به د اخل دهان حیوان بیاید ، که مدت زمان ماندن این غذا که بوسیله آروغ به دهان حیوان رسیده اند از مدت زمان ماندن در شکمبه پیروی می کنند . با آروغ زدن غذا آماده می شود برای تاثیر مکانیکی بیشتر و به قطعات ریز تبدیل می شود و بدان وسیله سطح جذب برای تخمیر میکروبی در درون شکمبه را افزایش می دهد. این برگشت غذا به دهان دام با یکسری انقباضات نگاری حاصل می شود . این انقباضات نگاری با سست شدن ماهیچه های دریچه مری همراه است، که اجازه می دهند قطعات کوچکی از غذا وارد مری شود.این قطعات کوچک غذا به وسیله معکوس شدن حرکات دودی به طرف دهان حمل می شوند .در دهان بزاق به غذا اضافه شده و باعث آبکی شدن خوراک شده و همچنین باعث له و نرم شدن غذا بوسیله زبان می شود و سپس این غذا در دهان باقی می مانند تا اینکه خوب غذا ریز و نرم شده و دیگر به شکمبه باز گردد.
در دیاگرام پایین مدت زمان چرای دام در یک مزرعه یونجه و مدت زمان نشخوار کردن دام را دریک ساعت نشان می دهد:
تخمیر در شکمبه تولید نیروی زیادی می کند ، حتی چندین گاز در شکمبه تولید می شود. ما در مورد 50-30 لیتر در ساعت در گاو بالغ و 5 لیتر در ساعت در بز و گوسفند صحبت می کنیم . آروغ زدن این است که چطوری حیوانات نشخوارکننده به طور متناوب این گازهای حاصل از عمل تخمیر در شکمبه را از بدن خود دفع کند . در بالا ذکر شد که آروغ زدن با انقباضات شکمبه ثانویه در ارتباط است. در موقع آروغ زدن گازها 225-160 سانتیمتر در ثانیه در مری بالا رفته و بعد اینکه هوا وارد شش ها شد همزمان با بازدم این گازها از بدن دام خارج می شود . هر چیز که با آروغ زدن تداخل داشته باشد زندگی حیوان نشخوارکننده را تهدید می کند زیرا منبسط شدن شکمبه سریع با عمل تنفس تداخل پیدا می کند. در این حالت حیوان از ورم کردن شکمبه رنج می برد و در این حالت باید از خفگی حیوان جلوگیری کرد.
ترجمه از : سهراب محمدی ( دانشجوی سال سوم علوم دامی )