مطالبی چند در مورد دستگاه گوارش نشخوارکنندگان

                           تهیه : سهراب محمدی

دستگاه گوارش از بزرگترین اندام درون ریز بدن است . هورمون های آن اولین هورمونهای بودند که کشف شدند.    ( همه هورمون های دستگاه گوارش پپتیدی هستند ) . هورمونهای گوارش هنگام صرف غذا به وسیله فعالیت های عصبی از مخاط معده و روده کوچک ترشح می شوند. این هورمون ها به داخل گردش خون ورید باب ترشح        می شوند و از طریق کبد به قلب می روند ، سپس به دستگاه گوارش برمی گردند تا حرکات و ترشحات آن را تنظیم کنند . این هورمون ها رشد معده ، روده کوچک و لوزالمعده را تنظیم می کنند . پپتید های دستگاه گوارش دارای اعمال متفاوتی هستند . اثر آنها روی ترشح آب ، الکترولیت و آنزیمها به خوبی مشخص شده است اما حرکات ، رشد اندامهای دستگاه گوارش ، ترشح هورمون های دیگر و جذب روده ای را نیز تحت تاثیر قرار می دهد . این فرآیندها به صورت زیر خلاصه می شوند:

1-               ترشح آب و الکترولیت

الف ) معده

ب) لوزالمعده

ج)کبد

د) روده

2- ترشح آنزیم

الف ) معده

ب) لوزالمعده

3- اثرات تروفیکی

الف ) مخاط معده

ب) مخاط لوزالمعده

ج ) مخاط روده

4- ترشحات درون ریز

الف) هورمون های روده ای – معده ای

ب) انسولین

ج) گلوکاگون

د) کلسی تونین

5- حرکات

الف) معده

ب) روده

ج) اسفنکتر ها

د) کیسه صفرا

6- جذب روده ای

الف ) آب

ب) الکترولیت ها

ج) مواد غذایی

بسیاری از این اعمال حالت همپوشانی دارند . زیرا دو یا چند پپتید در دستگاه گوارش ممکن است فرآیندی را در یک جهت تحت تاثیر قرار دهند یا اثرات همدیگر را مها ر کنند. بسیاری از اعمال این پپتید ها در غلظت فارماکولوژیک دیده شده و در حالت طبیعی صورت نمی گیرد .  اعمال پپتیدی دستگاه گوارش در گونه های مختلف جهت و تاثیری متفاوت دارند.

هضم وجذب یک وعده غذا و ثابت نگهداشتن محیط داخلی در فاصله بین وعده های غذا، مستلزم هماهنگی اعمال ترشحی ، حرکتی و جذبی اندام های است که دستگاه گوارش را تشکیل می دهند . این هماهنگی به وسیله        سیستم های تنظیمی که اعمال داخلی بدن ، به خصوص دستگاه گوارش و رویدادهای محیط خارجی را دریافت      می کنند ، انجام می گیرد . سپس این اطلاعات پردازش     می شوند به طوری که فرمانهای مناسب برای افزایش یا کاهش فعالیتهای اندامهای مختلف صادر      می شود . در همه موارد شناخته شده ، این فرمانها از طریق مواد شیمیایی خاصی روی یاخته های هدف در اندام های گوارشی انجام می پذیرد .راهی که مواد شیمیایی از طریق آن به بافت های هدف         می سند، سیستمهای تنظیمی مختلفی را تشکیل می دهند مانند سیستم های آندوکرین – پارکرین- نوروکرین .

یاخته های ماهیچه ای صاف نواحی مختلف دستگاه گوارش دارای خصوصیات اساسی مشترک هستند. دستگاه گوارش از سیستم عصبی خودکار (ANS) عصب می گیرد . بافت انقباضی دستگاه گوارش به جز حلق ، یک سوم بخش فوقانی مری و اسفنکتر خارجی مقعد از یاخته های ماهیچه ای صاف تشکیل شده است . در بین ماهیچه های صاف دستگاه گوارش ناهماهنگی قابل توجهی در مدت زمان انقباض وجود دارد . بعضی از ماهیچه ها ، مانند     ماهیچه های که در تنه مری ، روده کوچک و آنتروم وجود دارند در عرض چند ثانیه منقبض و منبسط می شوند ، بنابراین گفته می شود که به طور دوره ای          ( Phasic) منقیض می شوند . ماهیچه های صاف دیگر مانند ماهیچه های اسفنکتر د اخلی مقعد انقباضات ممتدی را نشان می دهد که از چند دقیقه تا چند ساعت ادامه می یابد ، این ماهیچه ها انقباضات تونیک (Tonic) را نشان می دهند . نوع انقباض خواه دوره ای باشد یا تونیک ، بوسیله خود یاخته های ماهیچه ای صاف انجام می شود و به پیا مهای ورودی عصبی یا هورمونی بستگی ندارد . فعالیت های نوروکرین – اندوکرین – پاراکرین تا حدودی فعالیت انقباضی ماهیچه را تعدیل می کنند . به طوری که دامنه انقباضات دوره ای ماهیچه تغییر می کند و قدرت انقباضی ماهیچه های تونیک کاهش یا افزایش می یابد.

به طور خلاصه یک ترکیب شیمیایی تحریکی آندوکرین ، پارکرین یا نوروکرین بر روی یک گیرنده واقع شده بر غشای یاخته ای ماهیچه صاف عمل می کنند.این عمل متقابل باعث القای پتانسیل های نیزه ای در آن یاخته و       یاخته های مجاور که با آنها در ارتباط هستند ، می شود. پتانسیل های نیزه ای نیز به افزایش میزان کلسیم آزاد درون یاخته ای منجر می شود ، سپس کلسیم از طریق کیناز سبک میوزین برای ایجاد انقباض عمل می کند .

مری

مری لوله ای عضلانی است که از حلق شروع شده ودر پشت نای قرار می گیرد و تا کاردیا ادامه دارد. طول مری در گاو 125-110 سانتی متر و در اسب 150-120 سانتی متر است . از وظایف مهم آن حمل و انتقال مواد غذایی و مایعات از دهان و حلق به طرف پیش معده در گاو و معده در تک سمی ها می باشد این عمل توسط حرکات دودی مری انجام گرفته و عبور مواد غذایی را تسهیل می نماید . در نشخوارکنندگان کار عمده دیگری که مری به عهده دارد برگرداندن مواد غذایی از پیش معده ها به طرف دهان جهت نشخوار می باشد و این عمل توسط حرکات ضد دودی انجام      می گیرد و مری دارای دو بخش گردنی و قفسه سینه ای و یک قسمت انتهایی کوچک که پس از عبور از حجاب حاجز از طریق کاردیا یا شکمبه در نشخوارکنندگان و یا معده در تک سمی ها ارتباط    می یابد .

پیش معده

از نظر جنین شناسی پیش معده های نشخوارکنندگان به شکل کیسه های از ناحیه فا ندوس شیردان توسعه یافته و تمایز آنها در مرحله ارگا نوژنز وقوع می یابد . شکمبه و نگاری در یک گاو بالغ تقریباَ تمامی نیمه چپ محوطه بطنی از خلف گودی حجاب حاجزی مطابق با دنده هشتم تا مدخل لگن را اشغال کرده و ظرفیت آنها بر حسب بزرگی و جثه گاو بین 150-90 کیلوگرم مواد غذای می رسد . این مجموعه از نظر عملی توسط اسفنگتری در مجرای نگاری – هزارلایی از هزارلا جدا می شود.

اعصاب پاراسمپاتیک و سمپاتیک پیش معده ها را تعصیب می کنند . اما تنها اعصاب پاراسمپاتیک باعث حرکات بوده و برای ایجاد حرکات دوره ای ضروری می باشند. تعصیب توسط پاراسمپاتیک تحت نام عصب واگ صورت می گیرد و نسبت تعداد رشته های اعصاب حسی به اعصاب حرکتی در سطح دیافراگم 9:1 است و بنابراین عصب واگ از نظر حسی نقش مهمی دارد. هر یک از رشته های عصبی واگ در طرف چپ و راست در ناحیه سینه به شاخه های پشتی و شکمی تقسیم می شوند      و سپس 2 شاخه پشتی با هم تنه عصبی پشتی را تشکیل داده و قسمت های میانی و خلفی نگاری ، شکمبه، هزار لا و شیردان را تعصیب می نماید .2 تا شاخه شکمی با هم تنه عصبی شکمی را         می سازند و بخش های قدامی و میانی نگاری ، هزارلاو شیردان را تعصیب می کنند.

تعصیب سمپاتیکی پیش معده ها توسط تعدادی رشته های عصبی از ناحیه سینه ای کمری صورت    می گیرد . این رشته ها در شبکه شکمی به هم متصل شده و عصب احشایی را تشکیل می دهند . عصب احشایی می تواند حرکات پیش معده ها را مهارسازد ، اما در حالت عادی این اثر سمپاتیک کم بوده و یا وجود ندارد.

چهار الگوی انقیباضی متفاوت را برای پیش معده ها می توان تعریف کرد  :

1- سیکل اولیه یا مخلوط کننده

2- سیکل ثانویه یا آروغ

3- نشخوار

4- بسته شدن ناودان مری

انقباض سیکلیک اولیه منجر به مخلوط شدن و گردش مواد غذایی بر اساس یک روش سازمان یافته می شود . این سیکل در گاو معمولاَ با انقباض دو مرحله ای نگاری شروع می شود . اولین انقیاض نگاری مواد غذایی را به طرف پشت و خلف (  به طرف شکمبه ) همانند انقباض دوم نگاری که قویتر است ، می راند . سپس در حالی که کیسه شکمی در حال استراحت است کیسه پشتی منقبظ شده      و باعث جابجایی محتویات از کیسه پشتی به کیسه شکمی می شود. انقباضات حاصل از کیسه های خلفی شکمی ، خلفی پشتی و شکمی شکمبه محتویات را با فشار به نگاری و کیسه قدامی بر می گرداند و بعد از یک توقف کوتاه ، روند انقباضات تکرار می شود . هنگامی که مواد غذای وارد   پیش معده ها می شوند به طور طبیعی به لایه های تقسیم می گردند و لایه ای از گاز در بالا و مایعات همراه با حباب های گاز و ذرات معلق مواد غذای در پایین قرار می گیرد و یک لایه از مواد فیبری هضم نشده در سطح مایع شناور می شود و مواد سنگین مانند دانه ها ته نشین شده و اغلب در نگاری قرار می گیرند . مواد جامد مدتی در شکمبه باقی مانده تا اندازه آنها به قدر کافی کوچک شود ( در گوسفن 1-2 میلیمتر و در گاو 2-4 میلیمتر ) و از مجرای نگاری – هزارلای عبور کند . بنابراین اندازه قطعات گیاهی در مدفوع نشخوارکنندگان می تواند به طور غیر مستقیم جهت ارزیابی عمل پیش معده مورد توجه قرار گیرد و در گاو حضور ذرات گیاهی بزرگ ( بزرگتر از 5/0 سانتیمتر ) در مدفوع نشانگر عدم کفایت نشخوار و یا حضور اختلالاتی در حرکت پیش معده ها است.

شکمبه

شکمبه حجیم ترین معده نشخوارکنندگان بوده و بیضوی شکل است و از چپ به راست و در جهت پشتی – شکمی کم پهن است و در حالت سلامت شکمبه تقریباَ تمام قسمت چپ حفره شکم را اشغال کرده و از حجاب حاجز تا مدخل لگن و از جداره پشتی ( ناحیه زیر کمری ) تا جداره پایینی حفره شکم کشیده شده است و چنانچه بیش از اندازه پر باشد از نیمه راست حفره شکم نیز تجاوز می نماید . شکمبه دارای دو سطح است : سطح جداری یا چپ که بخش قدامی آن در ناحیه دنده ای حجاب حاجز قرار دارد و بخش خلفی مستقیماَ با جداره جانبی چپ حفره شکم تماس دارد . سطح احشای یا راست که در جهت قدامی پشتی با کبد ، در جهت شکمی با هزار لا و شیر دان ، از طرف خلفی و پشتی با قوس های روده باریک ، پانکراس ، کلیه چپ و روده های بزرگ مجاور است . شکمبه دارای دو انحنای پشتی و شکمی و دوو انتها یکی قدامی یا نگاری – حجاب حاجزی و دیگری لگنی   ( شامل دو ته کیسه خلفی ) است . شکمبه دارای یک کیسه پشتی یا فوقانی چپ و یک کیسه شکمی یا پایینی راست است.

نگاری

نگاری عضوی است بیضی شکل که خیلی ملایم بر روی خود خم شده و دارای ویژگیهای زیر است :

یک انحنای بزرگ که محدب است و ابتدا به چپ و سپس به طرف پایین می چرخد.  یک انحنای کوچک که مقعر است و تقریباَ به طور عمودی به طرف راست متمایل بوده و به هزارلا تکیه می دهد . نگاری که به طور عرضی از چپ به راست و در جهت پشتی – شکمی در یک زاویه دو وجهی که توسط بخش حجاب حاجزی جناغ سینه به سطح حاصله از ناحیه گزیفوئیدی تشکیل شده قرار گرفته است . به عبارت دیگر نگاری بر روی سطح گزیفوئید تکیه داده است .

هزار لا

هزارلا عضوی است مدور و بیضی شکل که در جهت عرضی پهن و دارای یک محور خمیده با تقعر قدامی که در جهت بطنی به چپ منحرف می باشد.

هزار لا در بخش قدامی نیمه راست حفره شکمی جایی گرفته و قسمتی از هیپوکنر راست ، نیمه راست و منطقه کوچکی از نیمه چپ ناحیه عقب جناغی را اشغال می نماید در جهت پشتی به چند سانتی متر بالاتر از نیمه ارتفاع سینه می رسد. در جهت شکمی در فضای بین منتهی الیه جناغی هشتمین و دهمین دند ه می رسد .  مجاورت هزارلا با سایر اعضا به طور خلاصه عبارتست از :

در سمت چپ با کیسه شکمی شکمبه  ، در سمت قدامی و پشتی با کبد ، در سمت قدامی و شکمی با نگاری ، در سمت شکمی با شیردان ، در سمت خلفی با پیلور و اولین بخش دوازدهه ، در سمت پشتی خلفی با قوس های روده باریک و در سمت راست با حجاب حاجز تماس دارد.

شیردان

شیردان به عنوان معده اصلی یا حقیقی نشخوارکنندگان وبا دارا بودن غدد ترشحی در هضم مواد غذایی نقش زیادی دارد . شیردان در گوساله ها آنزیم مخصوصی ترشح می کند به نام کیموزین یا رنین که با خاصیت  پروتئولیتیکی خود پروتئین شیر را به پاراکازئین و پروتئین و آب پنیر تبدیل   می نماید. پاراکازئین با نمک های کلسیم ترکیب شده و به صورت یک ملح غیر محلول در می آید که نتیجه آن انعقاد شیر می باشد. به نظر می رسد در 3-2 هفته اول زندگی رنین مسئول تجزیه بعدی کازئین باشد . در سنین بالاتر و بلوغ هضم پروتئین توسط پپسین انجام  می گیرد. گاسترین که یک پلی پپتید است و در بخش از شیردان تولید می شود تحریک ترشح پپسین و اسید را به عهده  دارد. سلولهای پاریتال شیردان ترشح اسید هیدرو کلریک را به عهده دارد ودر حضور این اسید پپسین فعال می شود. پروتئین ها به پپتین ها تجزیه می شوند . در اثر پس زدن لیپاز از روده های باریک به شردان امکان تجزیه چربی ها به گلیسرول و اسید های چرب وجود دارد. کربوهیدراتها بدون تغییر از شیردان عبور می نمایند چون در محیط اسیدی غیر فعال هستند . مقادیر مختلفی از اسید های چرب فرار و آخرین محصولات هضم پروتئینی از دیواره شیردان جذب می شوند. ترشحات شیردان در نشخوار کننتدگان مداوم و ثابت بوده در حالی که ترشح معده در تک معده ای ها متناوب است . PH شیردان در بالغین بین 5/4-2 است و در ناحیه فاندوس بیشتر از ناحیه پیلور است . بیشترین فعالیت در ناحیه آنتروم شیردان می باشد که دارای حرکات پریستالتیک قوی است در حالی که انقباضات بدنه شیردان متغییر بوده و فاندوس نسبت به قسمت انتهای شیردان کمترین فعالیت را نشان می دهد .  گاهی شیردان تحت تاثیر اختلالات گوارش پیش معده ها یا بسیباری از بیماریهای آماسی روده قرار می گیردو از فعالیت فیزیولوزیکی خود باز مانده و دچار حالت پاتولوژیک می گردد.

شیردان کیسه ای است طولی و به شکل گلابی ، بخش مرکزی  یا بدنه آن در عقب نگاری بلافاصله بعد از زائده گزیفوئید جناغ سینه در کف و سمت راست حفره شکم واقع شده است . به عبارت دیگر می توان گفت شیردان در تماس مستقیم با هیپوکندر راست و کف حفره بطنی است و در طرف راست خط سفید شکم قرار دارد .در این ناحیه به بهترین وجهی می توان شیردان را معاینه نمود. بخش پایانی شیردان یا بخش پیلوریک آن از حد بطنی – خلفی قوس دنده ای راست تقریباَ در محاذات ناحبه نافی به طور عمود به بالا متوجه شده و پس از رسیدن به یازدهمین فضای بین دنده ای در قسمت خلفی انحنای بزرگ هزارلا به وسیله پیلور ادامه پیدا می کند. این قسمت از شیردان قابل بازرسی نیست. با این توصیف شیردان به ویژه بدنه آن بین زائده گزیفوئید از یک طرف و ناف از طرف دیکر در کف حفره شکم ودر طرف راست خط میانی بدن تصویر می شود.

روده

روده ها بخش خلفی نیمه راست حفره شکم را در گاو بالغ اشغال کرده و شامل روده های باریک و بزرگ می باشند که از سقف شکم به وسیله روده بند آویزان هستند . به غیر از دوازدهه ، روده ها در یک کیسه وسیع که بوسیله چادرینه بزرگ تشکیل شده است قرار دارند.

در گوساله ، روده ها هنوز دارای رشد کافی نیستندو توپوگرافی آن با توپوگرافی روده ها در گاو بالغ تفاوت دارد . در گوساله به خاطر حجم کم شکمبه ، روده ها تقریباَ تمام تهیگاه چپ از کلیه تا جدار شکم را پر می نمایند . در سمت راست به خاطر حجم شیردان ، روده ها منطقه خیلی محدودی را اشغال می نمایند.

روده های باریک خیلی طویل و در گاو بالغ نزدیک 40 متر درازا دارند . اولین قسمت آن دوازدهه از پیلور شورع می شود و در پشت کبد در مقابل سطح احشایی آن قرار می گیرد . ابتدا مجرای کلدوک و تقریباَ 30 سانتی متر بعد مجرای پانکرآتیک را دریافت می دارد. سیزدهمین دنده را کمی پایین تر از نیمه ارتفاع آن قطع می کند ، سپس به طور خلفی و بالای به طرف هانش ادامه یافته ، بر روی خود خم شده و دوباره به طرف کبد پاینن تر از منطقه تصویر کلیه راست می رسد و در اینجا خم های تهی روده تشکیل می گردند .

ترشح آنزیم های گوارشی در شیردان شروع می گردد ، در روده باریک ترشحات پانکراس و کبد آن را تکمیل    می نمایند . هضم آنزیمی در گوساله در خلال چند روز اول زندگی رشد می کند و پس از تغذیه با موادی که احتیاج به تجزیه ( دی ساکارید ها ، نشاسته ، لیپید ها ) دارند کامل می شود. ابتدا فقط لاکتاز ترشح می شود ( آنزیم مخاط روده ای ) . تقریباَ دو هفتگی ، لیپاز ( توسط پانکراس و مخاط روده ) ، تریپسین و کیموتریپسین ( توسط مخاط روده ) ترشح می گردند اگر چه آمیلاز گوساله جوان در هضم نشاسته محدود به شکستن مالتوز و سوکروز         می باشد.

در گاو بالغ جریان کیموس از دواده به میزان 150-100 لیتر در هر 24 ساعت می باشد. محتویات در موقع گذشتن از روده ها غلیظ می گردد. تجزیه شدن ، سنتز و تغییر شکل یافتن که پدیده های واسطه ای آنزیم های باکتریایی   می باشند در روده بزرگ مسلط هستند . در سوکوم محصولات تجزیه ای ( اسید های چرب فرار ) مانند شکمبه تشکیل می گردند.

 

مطالبی چند در مورد دستگاه گوارش نشخوارکنندگان

                           تهیه : سهراب محمدی

دستگاه گوارش از بزرگترین اندام درون ریز بدن است . هورمون های آن اولین هورمونهای بودند که کشف شدند.    ( همه هورمون های دستگاه گوارش پپتیدی هستند ) . هورمونهای گوارش هنگام صرف غذا به وسیله فعالیت های عصبی از مخاط معده و روده کوچک ترشح می شوند. این هورمون ها به داخل گردش خون ورید باب ترشح        می شوند و از طریق کبد به قلب می روند ، سپس به دستگاه گوارش برمی گردند تا حرکات و ترشحات آن را تنظیم کنند . این هورمون ها رشد معده ، روده کوچک و لوزالمعده را تنظیم می کنند . پپتید های دستگاه گوارش دارای اعمال متفاوتی هستند . اثر آنها روی ترشح آب ، الکترولیت و آنزیمها به خوبی مشخص شده است اما حرکات ، رشد اندامهای دستگاه گوارش ، ترشح هورمون های دیگر و جذب روده ای را نیز تحت تاثیر قرار می دهد . این فرآیندها به صورت زیر خلاصه می شوند:

1-               ترشح آب و الکترولیت

الف ) معده

ب) لوزالمعده

ج)کبد

د) روده

2- ترشح آنزیم

الف ) معده

ب) لوزالمعده

3- اثرات تروفیکی

الف ) مخاط معده

ب) مخاط لوزالمعده

ج ) مخاط روده

4- ترشحات درون ریز

الف) هورمون های روده ای – معده ای

ب) انسولین

ج) گلوکاگون

د) کلسی تونین

5- حرکات

الف) معده

ب) روده

ج) اسفنکتر ها

د) کیسه صفرا

6- جذب روده ای

الف ) آب

ب) الکترولیت ها

ج) مواد غذایی

بسیاری از این اعمال حالت همپوشانی دارند . زیرا دو یا چند پپتید در دستگاه گوارش ممکن است فرآیندی را در یک جهت تحت تاثیر قرار دهند یا اثرات همدیگر را مها ر کنند. بسیاری از اعمال این پپتید ها در غلظت فارماکولوژیک دیده شده و در حالت طبیعی صورت نمی گیرد .  اعمال پپتیدی دستگاه گوارش در گونه های مختلف جهت و تاثیری متفاوت دارند.

هضم وجذب یک وعده غذا و ثابت نگهداشتن محیط داخلی در فاصله بین وعده های غذا، مستلزم هماهنگی اعمال ترشحی ، حرکتی و جذبی اندام های است که دستگاه گوارش را تشکیل می دهند . این هماهنگی به وسیله        سیستم های تنظیمی که اعمال داخلی بدن ، به خصوص دستگاه گوارش و رویدادهای محیط خارجی را دریافت      می کنند ، انجام می گیرد . سپس این اطلاعات پردازش     می شوند به طوری که فرمانهای مناسب برای افزایش یا کاهش فعالیتهای اندامهای مختلف صادر      می شود . در همه موارد شناخته شده ، این فرمانها از طریق مواد شیمیایی خاصی روی یاخته های هدف در اندام های گوارشی انجام می پذیرد .راهی که مواد شیمیایی از طریق آن به بافت های هدف         می سند، سیستمهای تنظیمی مختلفی را تشکیل می دهند مانند سیستم های آندوکرین – پارکرین- نوروکرین .

یاخته های ماهیچه ای صاف نواحی مختلف دستگاه گوارش دارای خصوصیات اساسی مشترک هستند. دستگاه گوارش از سیستم عصبی خودکار (ANS) عصب می گیرد . بافت انقباضی دستگاه گوارش به جز حلق ، یک سوم بخش فوقانی مری و اسفنکتر خارجی مقعد از یاخته های ماهیچه ای صاف تشکیل شده است . در بین ماهیچه های صاف دستگاه گوارش ناهماهنگی قابل توجهی در مدت زمان انقباض وجود دارد . بعضی از ماهیچه ها ، مانند     ماهیچه های که در تنه مری ، روده کوچک و آنتروم وجود دارند در عرض چند ثانیه منقبض و منبسط می شوند ، بنابراین گفته می شود که به طور دوره ای          ( Phasic) منقیض می شوند . ماهیچه های صاف دیگر مانند ماهیچه های اسفنکتر د اخلی مقعد انقباضات ممتدی را نشان می دهد که از چند دقیقه تا چند ساعت ادامه می یابد ، این ماهیچه ها انقباضات تونیک (Tonic) را نشان می دهند . نوع انقباض خواه دوره ای باشد یا تونیک ، بوسیله خود یاخته های ماهیچه ای صاف انجام می شود و به پیا مهای ورودی عصبی یا هورمونی بستگی ندارد . فعالیت های نوروکرین – اندوکرین – پاراکرین تا حدودی فعالیت انقباضی ماهیچه را تعدیل می کنند . به طوری که دامنه انقباضات دوره ای ماهیچه تغییر می کند و قدرت انقباضی ماهیچه های تونیک کاهش یا افزایش می یابد.

به طور خلاصه یک ترکیب شیمیایی تحریکی آندوکرین ، پارکرین یا نوروکرین بر روی یک گیرنده واقع شده بر غشای یاخته ای ماهیچه صاف عمل می کنند.این عمل متقابل باعث القای پتانسیل های نیزه ای در آن یاخته و       یاخته های مجاور که با آنها در ارتباط هستند ، می شود. پتانسیل های نیزه ای نیز به افزایش میزان کلسیم آزاد درون یاخته ای منجر می شود ، سپس کلسیم از طریق کیناز سبک میوزین برای ایجاد انقباض عمل می کند .

مری

مری لوله ای عضلانی است که از حلق شروع شده ودر پشت نای قرار می گیرد و تا کاردیا ادامه دارد. طول مری در گاو 125-110 سانتی متر و در اسب 150-120 سانتی متر است . از وظایف مهم آن حمل و انتقال مواد غذایی و مایعات از دهان و حلق به طرف پیش معده در گاو و معده در تک سمی ها می باشد این عمل توسط حرکات دودی مری انجام گرفته و عبور مواد غذایی را تسهیل می نماید . در نشخوارکنندگان کار عمده دیگری که مری به عهده دارد برگرداندن مواد غذایی از پیش معده ها به طرف دهان جهت نشخوار می باشد و این عمل توسط حرکات ضد دودی انجام      می گیرد و مری دارای دو بخش گردنی و قفسه سینه ای و یک قسمت انتهایی کوچک که پس از عبور از حجاب حاجز از طریق کاردیا یا شکمبه در نشخوارکنندگان و یا معده در تک سمی ها ارتباط    می یابد .

پیش معده

از نظر جنین شناسی پیش معده های نشخوارکنندگان به شکل کیسه های از ناحیه فا ندوس شیردان توسعه یافته و تمایز آنها در مرحله ارگا نوژنز وقوع می یابد . شکمبه و نگاری در یک گاو بالغ تقریباَ تمامی نیمه چپ محوطه بطنی از خلف گودی حجاب حاجزی مطابق با دنده هشتم تا مدخل لگن را اشغال کرده و ظرفیت آنها بر حسب بزرگی و جثه گاو بین 150-90 کیلوگرم مواد غذای می رسد . این مجموعه از نظر عملی توسط اسفنگتری در مجرای نگاری – هزارلایی از هزارلا جدا می شود.

اعصاب پاراسمپاتیک و سمپاتیک پیش معده ها را تعصیب می کنند . اما تنها اعصاب پاراسمپاتیک باعث حرکات بوده و برای ایجاد حرکات دوره ای ضروری می باشند. تعصیب توسط پاراسمپاتیک تحت نام عصب واگ صورت می گیرد و نسبت تعداد رشته های اعصاب حسی به اعصاب حرکتی در سطح دیافراگم 9:1 است و بنابراین عصب واگ از نظر حسی نقش مهمی دارد. هر یک از رشته های عصبی واگ در طرف چپ و راست در ناحیه سینه به شاخه های پشتی و شکمی تقسیم می شوند      و سپس 2 شاخه پشتی با هم تنه عصبی پشتی را تشکیل داده و قسمت های میانی و خلفی نگاری ، شکمبه، هزار لا و شیردان را تعصیب می نماید .2 تا شاخه شکمی با هم تنه عصبی شکمی را         می سازند و بخش های قدامی و میانی نگاری ، هزارلاو شیردان را تعصیب می کنند.

تعصیب سمپاتیکی پیش معده ها توسط تعدادی رشته های عصبی از ناحیه سینه ای کمری صورت    می گیرد . این رشته ها در شبکه شکمی به هم متصل شده و عصب احشایی را تشکیل می دهند . عصب احشایی می تواند حرکات پیش معده ها را مهارسازد ، اما در حالت عادی این اثر سمپاتیک کم بوده و یا وجود ندارد.

چهار الگوی انقیباضی متفاوت را برای پیش معده ها می توان تعریف کرد  :

1- سیکل اولیه یا مخلوط کننده

2- سیکل ثانویه یا آروغ

3- نشخوار

4- بسته شدن ناودان مری

انقباض سیکلیک اولیه منجر به مخلوط شدن و گردش مواد غذایی بر اساس یک روش سازمان یافته می شود . این سیکل در گاو معمولاَ با انقباض دو مرحله ای نگاری شروع می شود . اولین انقیاض نگاری مواد غذایی را به طرف پشت و خلف (  به طرف شکمبه ) همانند انقباض دوم نگاری که قویتر است ، می راند . سپس در حالی که کیسه شکمی در حال استراحت است کیسه پشتی منقبظ شده      و باعث جابجایی محتویات از کیسه پشتی به کیسه شکمی می شود. انقباضات حاصل از کیسه های خلفی شکمی ، خلفی پشتی و شکمی شکمبه محتویات را با فشار به نگاری و کیسه قدامی بر می گرداند و بعد از یک توقف کوتاه ، روند انقباضات تکرار می شود . هنگامی که مواد غذای وارد   پیش معده ها می شوند به طور طبیعی به لایه های تقسیم می گردند و لایه ای از گاز در بالا و مایعات همراه با حباب های گاز و ذرات معلق مواد غذای در پایین قرار می گیرد و یک لایه از مواد فیبری هضم نشده در سطح مایع شناور می شود و مواد سنگین مانند دانه ها ته نشین شده و اغلب در نگاری قرار می گیرند . مواد جامد مدتی در شکمبه باقی مانده تا اندازه آنها به قدر کافی کوچک شود ( در گوسفن 1-2 میلیمتر و در گاو 2-4 میلیمتر ) و از مجرای نگاری – هزارلای عبور کند . بنابراین اندازه قطعات گیاهی در مدفوع نشخوارکنندگان می تواند به طور غیر مستقیم جهت ارزیابی عمل پیش معده مورد توجه قرار گیرد و در گاو حضور ذرات گیاهی بزرگ ( بزرگتر از 5/0 سانتیمتر ) در مدفوع نشانگر عدم کفایت نشخوار و یا حضور اختلالاتی در حرکت پیش معده ها است.

شکمبه

شکمبه حجیم ترین معده نشخوارکنندگان بوده و بیضوی شکل است و از چپ به راست و در جهت پشتی – شکمی کم پهن است و در حالت سلامت شکمبه تقریباَ تمام قسمت چپ حفره شکم را اشغال کرده و از حجاب حاجز تا مدخل لگن و از جداره پشتی ( ناحیه زیر کمری ) تا جداره پایینی حفره شکم کشیده شده است و چنانچه بیش از اندازه پر باشد از نیمه راست حفره شکم نیز تجاوز می نماید . شکمبه دارای دو سطح است : سطح جداری یا چپ که بخش قدامی آن در ناحیه دنده ای حجاب حاجز قرار دارد و بخش خلفی مستقیماَ با جداره جانبی چپ حفره شکم تماس دارد . سطح احشای یا راست که در جهت قدامی پشتی با کبد ، در جهت شکمی با هزار لا و شیر دان ، از طرف خلفی و پشتی با قوس های روده باریک ، پانکراس ، کلیه چپ و روده های بزرگ مجاور است . شکمبه دارای دو انحنای پشتی و شکمی و دوو انتها یکی قدامی یا نگاری – حجاب حاجزی و دیگری لگنی   ( شامل دو ته کیسه خلفی ) است . شکمبه دارای یک کیسه پشتی یا فوقانی چپ و یک کیسه شکمی یا پایینی راست است.

نگاری

نگاری عضوی است بیضی شکل که خیلی ملایم بر روی خود خم شده و دارای ویژگیهای زیر است :

یک انحنای بزرگ که محدب است و ابتدا به چپ و سپس به طرف پایین می چرخد.  یک انحنای کوچک که مقعر است و تقریباَ به طور عمودی به طرف راست متمایل بوده و به هزارلا تکیه می دهد . نگاری که به طور عرضی از چپ به راست و در جهت پشتی – شکمی در یک زاویه دو وجهی که توسط بخش حجاب حاجزی جناغ سینه به سطح حاصله از ناحیه گزیفوئیدی تشکیل شده قرار گرفته است . به عبارت دیگر نگاری بر روی سطح گزیفوئید تکیه داده است .

هزار لا

هزارلا عضوی است مدور و بیضی شکل که در جهت عرضی پهن و دارای یک محور خمیده با تقعر قدامی که در جهت بطنی به چپ منحرف می باشد.

هزار لا در بخش قدامی نیمه راست حفره شکمی جایی گرفته و قسمتی از هیپوکنر راست ، نیمه راست و منطقه کوچکی از نیمه چپ ناحیه عقب جناغی را اشغال می نماید در جهت پشتی به چند سانتی متر بالاتر از نیمه ارتفاع سینه می رسد. در جهت شکمی در فضای بین منتهی الیه جناغی هشتمین و دهمین دند ه می رسد .  مجاورت هزارلا با سایر اعضا به طور خلاصه عبارتست از :

در سمت چپ با کیسه شکمی شکمبه  ، در سمت قدامی و پشتی با کبد ، در سمت قدامی و شکمی با نگاری ، در سمت شکمی با شیردان ، در سمت خلفی با پیلور و اولین بخش دوازدهه ، در سمت پشتی خلفی با قوس های روده باریک و در سمت راست با حجاب حاجز تماس دارد.

شیردان

شیردان به عنوان معده اصلی یا حقیقی نشخوارکنندگان وبا دارا بودن غدد ترشحی در هضم مواد غذایی نقش زیادی دارد . شیردان در گوساله ها آنزیم مخصوصی ترشح می کند به نام کیموزین یا رنین که با خاصیت  پروتئولیتیکی خود پروتئین شیر را به پاراکازئین و پروتئین و آب پنیر تبدیل   می نماید. پاراکازئین با نمک های کلسیم ترکیب شده و به صورت یک ملح غیر محلول در می آید که نتیجه آن انعقاد شیر می باشد. به نظر می رسد در 3-2 هفته اول زندگی رنین مسئول تجزیه بعدی کازئین باشد . در سنین بالاتر و بلوغ هضم پروتئین توسط پپسین انجام  می گیرد. گاسترین که یک پلی پپتید است و در بخش از شیردان تولید می شود تحریک ترشح پپسین و اسید را به عهده  دارد. سلولهای پاریتال شیردان ترشح اسید هیدرو کلریک را به عهده دارد ودر حضور این اسید پپسین فعال می شود. پروتئین ها به پپتین ها تجزیه می شوند . در اثر پس زدن لیپاز از روده های باریک به شردان امکان تجزیه چربی ها به گلیسرول و اسید های چرب وجود دارد. کربوهیدراتها بدون تغییر از شیردان عبور می نمایند چون در محیط اسیدی غیر فعال هستند . مقادیر مختلفی از اسید های چرب فرار و آخرین محصولات هضم پروتئینی از دیواره شیردان جذب می شوند. ترشحات شیردان در نشخوار کننتدگان مداوم و ثابت بوده در حالی که ترشح معده در تک معده ای ها متناوب است . PH شیردان در بالغین بین 5/4-2 است و در ناحیه فاندوس بیشتر از ناحیه پیلور است . بیشترین فعالیت در ناحیه آنتروم شیردان می باشد که دارای حرکات پریستالتیک قوی است در حالی که انقباضات بدنه شیردان متغییر بوده و فاندوس نسبت به قسمت انتهای شیردان کمترین فعالیت را نشان می دهد .  گاهی شیردان تحت تاثیر اختلالات گوارش پیش معده ها یا بسیباری از بیماریهای آماسی روده قرار می گیردو از فعالیت فیزیولوزیکی خود باز مانده و دچار حالت پاتولوژیک می گردد.

شیردان کیسه ای است طولی و به شکل گلابی ، بخش مرکزی  یا بدنه آن در عقب نگاری بلافاصله بعد از زائده گزیفوئید جناغ سینه در کف و سمت راست حفره شکم واقع شده است . به عبارت دیگر می توان گفت شیردان در تماس مستقیم با هیپوکندر راست و کف حفره بطنی است و در طرف راست خط سفید شکم قرار دارد .در این ناحیه به بهترین وجهی می توان شیردان را معاینه نمود. بخش پایانی شیردان یا بخش پیلوریک آن از حد بطنی – خلفی قوس دنده ای راست تقریباَ در محاذات ناحبه نافی به طور عمود به بالا متوجه شده و پس از رسیدن به یازدهمین فضای بین دنده ای در قسمت خلفی انحنای بزرگ هزارلا به وسیله پیلور ادامه پیدا می کند. این قسمت از شیردان قابل بازرسی نیست. با این توصیف شیردان به ویژه بدنه آن بین زائده گزیفوئید از یک طرف و ناف از طرف دیکر در کف حفره شکم ودر طرف راست خط میانی بدن تصویر می شود.

روده

روده ها بخش خلفی نیمه راست حفره شکم را در گاو بالغ اشغال کرده و شامل روده های باریک و بزرگ می باشند که از سقف شکم به وسیله روده بند آویزان هستند . به غیر از دوازدهه ، روده ها در یک کیسه وسیع که بوسیله چادرینه بزرگ تشکیل شده است قرار دارند.

در گوساله ، روده ها هنوز دارای رشد کافی نیستندو توپوگرافی آن با توپوگرافی روده ها در گاو بالغ تفاوت دارد . در گوساله به خاطر حجم کم شکمبه ، روده ها تقریباَ تمام تهیگاه چپ از کلیه تا جدار شکم را پر می نمایند . در سمت راست به خاطر حجم شیردان ، روده ها منطقه خیلی محدودی را اشغال می نمایند.

روده های باریک خیلی طویل و در گاو بالغ نزدیک 40 متر درازا دارند . اولین قسمت آن دوازدهه از پیلور شورع می شود و در پشت کبد در مقابل سطح احشایی آن قرار می گیرد . ابتدا مجرای کلدوک و تقریباَ 30 سانتی متر بعد مجرای پانکرآتیک را دریافت می دارد. سیزدهمین دنده را کمی پایین تر از نیمه ارتفاع آن قطع می کند ، سپس به طور خلفی و بالای به طرف هانش ادامه یافته ، بر روی خود خم شده و دوباره به طرف کبد پاینن تر از منطقه تصویر کلیه راست می رسد و در اینجا خم های تهی روده تشکیل می گردند .

ترشح آنزیم های گوارشی در شیردان شروع می گردد ، در روده باریک ترشحات پانکراس و کبد آن را تکمیل    می نمایند . هضم آنزیمی در گوساله در خلال چند روز اول زندگی رشد می کند و پس از تغذیه با موادی که احتیاج به تجزیه ( دی ساکارید ها ، نشاسته ، لیپید ها ) دارند کامل می شود. ابتدا فقط لاکتاز ترشح می شود ( آنزیم مخاط روده ای ) . تقریباَ دو هفتگی ، لیپاز ( توسط پانکراس و مخاط روده ) ، تریپسین و کیموتریپسین ( توسط مخاط روده ) ترشح می گردند اگر چه آمیلاز گوساله جوان در هضم نشاسته محدود به شکستن مالتوز و سوکروز         می باشد.

در گاو بالغ جریان کیموس از دواده به میزان 150-100 لیتر در هر 24 ساعت می باشد. محتویات در موقع گذشتن از روده ها غلیظ می گردد. تجزیه شدن ، سنتز و تغییر شکل یافتن که پدیده های واسطه ای آنزیم های باکتریایی   می باشند در روده بزرگ مسلط هستند . در سوکوم محصولات تجزیه ای ( اسید های چرب فرار ) مانند شکمبه تشکیل می گردند.

 

بيماري کتوز در نشخوار کنندگان

 

 
تهيه و تنظيم: مهندس اميد سرائيان
کارشناس ارشد گروه علوم دامي دانشگاه آزاد اسلامي خوراسگان

مقدمه:
کتوز با درجات مختلف مي تواند در تمام گونه هاي حيوانات به علت هاي متفاوتظاهر شود. اما در حيوانات مزرعه اي يک مشکل مشخصي مي باشد، مخصوصا در گاوهاي شيري، در ميشهاي انتهاي دوره آبستني و در بزهاي انتهاي دوره آبستني و هم ابتداي دوره شيردهي مشاهده مي گردد. بنابراين کتوزيس عامل محدود کننده براي حيوانات نشخوار کننده مي باشد که ارتباطي با از دست دادن انرژي در زمان آبستني دارد. به خصوص در مورد آبستني هاي چند قلو در گوسفند و بز آنهم زماني که توليد شير بالايي در ابتداي دوره شيرواري وجود دارد.
عبارت استونوميا acetonemia در ابتدا براي مشخص شدن اين اختلال بکار برده مي شد بطور کاربردي اين مطلب صحت کمتري دارد زيرا استونوميا افزايش استون در خون است، در صورتيکه بقيه کتون بادي ها نيز در خون افزايش مي يابند.
کتوز به عنوان يک بيماري متابوليکي است که مربوط به افزايش کتون بادي ها در خون مي باشد اين کتون بادي ها شامل BHBA، استواستيک اسيد و استون مي باشد. استون مگر در مورد کتوز شديد براي حيوانات اهميت کمي دارد ولي باعث ايجاد بوي استون در تنفس، ادرار و شير حيوانات کتوزي مي شود. استون به نسبت 5% در ساعت از استواستات ايجاد مي گردد.
مقدار کمي کتون در خون حيوانات نرمال يافت مي گردد که نسبت BHBA به استات بعلاوه استون حدود 7 به 1 است در صورتيکه در حيوانات مبتلا به کتوز اين نسبت به 1 به 1 مي گردد.
وقوع بيماري:
فقدان اطلاعات در مورد وقوع بيماري در زمان آبستني در گوسفند وجود دارد. Baird پيشنهاد کرد که وقوع در گاوهاي شيري در آمريکا و اروپاي غربي رنجي برابر تا 15% دارد. وقوع کتوز در گاوهاي مسن بيشتر است و گاوهاي مشخصي روند مبتلا شدن به کتوز را اغلب در ابتداي زايمان تکرار مي نمايند. وقوع در زمستان و ابتداي بهار افزايش مي يابد که به علت زايمان در طول اين دوره زماني مي باشد. کنوزيس اوليه در گاوهاي شيري در طول 8 هفته شيرواري پس از زايمان وقتي که پيک شيردهي است و دريافت انرژي با مصرف آن هم خواني ندارد مشاهده مي گردد. حدود 3 هفته بعد از زايمان زمان بحراني خطر مي باشد.
نشانه ها:
نشانه هاي قابل رويت کتوز کاملا مشخص نيست و مي تواند تفاوت هايي داشته باشد. برخي از نشانه هاي کتوز عبارتند از:
گاوهاي کتوزي ظاهري کسل و لاغر دارند. معمولا انقباضات شکمبه منظم نيست و محتويات شکمبه سخت تر شده و مدفوع خشک مي گردد. ابتدا نسبت به خوردن دانه غلات و سپس سيلو بي ميل مي گردند. که متعاقب آن گاو به خوردن علوفه خشک روي مي آورد. بعضي وقت ها، پاهاي عقبي نامتناسب مي گردند. در بعضي موارد انحنايي در ستون فقرات شکل مي گيرد متعاقب کاهش مصرف غذا، کاهش توليد و کاهش وزن مشاهده مي گردد. يک بوي استون مانندي در تنفس و شير تازه قابل تشخيص است. در زمان پس از مرگ عارضه کبد چرب مشاهده مي گردد.
 

جدول (1): تغييرات خون در گاوهاي مبتلا به کتوز
خون (mg/dl)	طبيعي	کتوز
گلوکز	52	28
کتون ها	3	41
پلاسما (mg/dl)
اسيدهاي چرب آزاد	3	33
تري گليسريد ها	14	8
کلسترول آزاد	29	15
استرول هاي کلسترول	226	150
فسفوليپيدها	174	82

گاوهاي مبتلا شده به کتوز:
بالا رفتن کتون بادي ها بعنوان يکي از نشانه هاي کتوزيس است. مقدار نرمال کتون بادي ها تا زير 10 ميلي گرم در دسي ليتر است. مقادير بالاتر از 10 ميلي گرم حيوان را به سمت کتوز حاد هدايت مي نمايد(جدول 1). سطح کتون شير حدود نصف خون است و سطح کتون در ادرار 4 برابر خون مي باشد. اين مطلب ادرار را براي تشخيص کتوز مناسب مي کند.
گاوها با توليد بالا تست ادراري مثبتي را در ابتداي دوران شيرواري از خود نشان مي دهند که اغلب نيازي به درمان آنها نيست. تست شير محافظه کارانه تر است اما تست ادرار در مورد بروز مشکل دقيق تر است. بخاطر اين که سيستم پستاني براي سنتز چربي شير BHBA استفاده مي نمايد سطح اين ماده در شير کمتر از خون مي باشد که حدود 2 ميلي گرم در دسي ليتر شير ثابت مي ماند. سطوح استون و استواستات در خون و شير به سمت مشابه شدن پيش مي رود(جدول 2). تست هاي کمي براي کتون بادي ها بر اساس پيدايش يک رنگ ارغواني با نيترو پروسايد سديم مي باشد که BHBA را اندازه نمي گيرد.
 

جدول(2): مقايسه کتون هاي خون و شير
		خون		شير
تست شير	گلوکز	BHBA	AA+A	BHBA	AA+A
منفي	44	4/3	1/1	1/7	0/8
کم ياب	40	8/8	2/8	2/3	1/7
+	30	11	4	3/1	2/5
++	35	14/7	7	2/8	5/5

دومين تغيير اصلي در خون به دنبال بالا رفتن کتون ها، کاهش گلوکز خون مي باشد. سطوح نرمال در نشخوارکنندگان حدود 50 ميلي گرم در دسي ليتر است. دومين تغيير اصلي در خون به دنبال بالا رفتن کتون ها، کاهش گلوکز خون مي باشد. سطوح نرمال در نشخوار کنندگان حدود 50 ميلي گرم در دسي ليتر است. مقادير زير 40، غير نرمال تلقي مي گردد. در وضعيت هاي غير نرمال مثل استعمال تيروکسين، بيماري گاو چاق، عفونت هاي مشخص و ديابت ممکن است حالت نرمال يا بالا رفته اي از گلوکز را در راستاي بالا رفتن کتون ها رخ دهد. در صورتي که اين مطلب کتوز تيپيک و اوليه نيست.
وقتي که گلوکز خون و انسولين کاهش مي يابند، تجزيه چربي در بافتهاي چربي افزايش مي يابد و اسيدهاي چرب فرار به داخل خون آزاد مي گردند که منبع بزرگي از کتونها در گاوهاي کتوزي مي باشند. FFA توسط کبد در مقادير ثابت و مشخصي جذب مي گردد ولي در غير اين سطوح تجزيه چربي عامل مهمي در کتوز محسوب مي شود. اهميت گلوکز در کنترل تجزيه چربي با ارتباط منفي بالاي بين گلوکز و ( -0/92) FFA قابل مشاهده است.
افزايش اسيدهاي چرب فرار يک معيار اندازه گيري مقدار تجزيه چربي ها در بافت هاي چربي يا متابوليسم چربي بدن مي باشد و به صورت کمپلکس اسيد چرب با آلبومين انتقال مي يابند. توالي رخدادها شامل کاهش گلوکز (و کاهش انسولين)، افزايش متابوليسم چربي و بالا رفتن اسيدهاي چرب فرار خون مي باشد. در گاوهاي نرمال حدود 40% از کتون ها از اسيدهاي چرب فرار وقتي که کتوز حاد است ناشي مي گردد و وقتي که يک گاو غذا نمي خورد 100% کتونها از اسيدهاي چرب آزاد ايجاد مي گردد. منبع اصلي ديگر بوتيرات شکمبه است که البته زماني که گاو غذا نمي خورد توليد نمي گردد در شرايط کتوزي ارتباط (همبستگي) بين گلوکز خون و کتون ها منفي است(0/68-) و يک همبستگي بين FFA و کتون ها وجود دارد(0/85+)، ديگر چربي هاي خون؛ تري گليسريدها، کلسترول ها و فسفوليپيدها نيز کاهش مي يابند.
توالي حوادث اتفاق افتاده در کتوز به قرار زير است:
1) گلوکز خون کاهش مي يابد. کاهش گلوکز خون باعث کاهش توليد شير مي شود. زيرا براي ساختن شير نياز به لاکتوز مي باشد که با خون در تعادل اسمزي است.
2) فعاليت ليپاز در بافت هاي چربي افزايش مي يابد. علت آن پاسخ به کاهش انسولين و شايد ديگر هورمون ها باشد که منجر به بالا رفتن سطوح بافتي cyclic AMP خواهد شد.
3) آزاد شدن اسيدهاي چرب فرار به داخل خون که به صورت کمپلکس FFA و آلبومين انتقال مي يابند.
4) جذب کبدي FFA افزايش مي يابد.
5) افزايش جذب پستاني FFA.
6)مسير متابوليسم FFA در کبد تغيير مي کند.
راه مکن شامل: استري شدن تري گليسريدها و تعدادي از فسفوليپيدها، اکسيداسيون CO2 و اکسيداسيون کتون بادي ها است. Bergman گزارش کرد که حدود 30% جذب FFA توسط کبد در گوسفندهاي تغذيه شده نرمال تبديل به کتون بادي مي گردد اما اين افزايش حدود 81% در حيوانات کتوزي است.
7) مقدار چربي کبد افزايش مي يابد. اگر چه درصد اسيدهاي چرب استري شده کاهش مي يابد کل استري شدن شايد به علت جذب 5-10 برابر بيشتر، افزايش يابد.
8) تري گليسيريد هاي خون کاهش مي يابند. زيرا مقدار چربي کبد بالاست و مقدار آن در خون پايين مي باشد که بيانگر وجود مشکل در آزاد سازي آن از کبد است. پاسخ مکانيسمي براي تغيير در مسير FFA در کبد مشخص نيست افزايش سطوح FFA کبد براي پروسس و کاهش نسبي اگزاالواستات، منجر به کاهش اکسيداسيون شده و آنها را به کتوژنوسيس و استري شدن مجبور مي کنند.
منشاء تنظيم و مصرف کتون بادي ها:
پيش ماده هاي اصلي کتون بادي ها در نشخوار کنندگان اسيدهاي چرب آزاد حاصل از تجزيه چربي بدن و اسيد بوتيريک توليد شده در شکمبه يا ايجاد شده در سيلو مي باشد. در تغذيه حيوانات حدود نصف BHBA و يک چهارم استواستات از بوتيرات مي آيد و مابقي از اسيدهاي چرب آزاد تامين مي گردد، و در حيوانات کتوزي که غذا نمي خورند بوتيرات نقشي در توليد آنها ندارد. جايگاه اصلي تشکيل کتون بادي ها در نشخوارکنندگان کبد و ديواره اپي تليوم شکمبه و شيردان مي باشد.
هم BHBA و هم استواستات توسط اين بافت ها توليد مي گردند اما BHBA يک ماده غالب توليد شده در ديواره شکمبه مي باشد. ديگر بافت ها نظير شش، کليه، غدد پستاني و بعضي از ماهيچه ها قادر به ايجاد کتون بادي ها مي باشند ولي توليد خالص آنها نيستند. بيشتر بافتها مي توانند کتون بادي ها را مصرف نمايند. مسير شامل تبديل به استواستيل کوآ بوده که مي تواند يک استيل کوآ تشکيل دهد و سپس در چرخه کربن اکسيداسيون پيدا کند يا اين که براي نشر چربي يا تشکيل ديگر مواد بکار رود بافت مغز و اعصاب در حيوانات نرمال شايد کتون بادي ها را مصرف نمايند اما دلايلي مبني بر اين است که پس از يک هفته آداپتاسيون يا گرسنگي کتون بادي ها مصرف مي گردند. مصرف کتون بادي ها در کتوز افزايش نمي يابد بلکه توليد آنها بيشتر از مصرفشان مي باشد. ماکزيمم مصرف کتون بادي ها در زماني که حدود 20 ميلي گرم در دسي ليتر خون، مصرف آن را افزايش نمي دهد.
درمان:
الف)تزريق وريدي گلوکز: 500 سي سي محلول لوکز 40% تزريق مي گردد که سريعا يک منبع خارجي از گلوکز را فراهم مي آورد.
مضرات آن عبارتند از:
1) مقداري از آن وارد ادرار شده و دفع مي گردد.
2) امکان آزادسازي انسولين و بدنبال آن کاهش گلوکز خون از سطح نرمال پس از 2 ساعت اتفاق مي افتد بنابراين تنظيم فشار اسمزي سريعتري در حيوانات وجود دارد اما تزريق آهسته و به ميزان 200 سي سي گلوکز درمان ايده آلي را انجام مي دهد.
ب) هورمون ها: گلوکوکورتيکوئيد يا ACTH براي سالهاي زيادي بعنوان درمان کتوز استفاده مي شده اند.
عمل اصلي گلوکوکورتيکوئيد تحريک گلوکونئوژنوس از اسيدهاي آمينه است که منجر به افزايش گلوکز خون مي گردد. ACTH آزاد سازي گلوکوکورتيکوئيد را از غده فوق کليوي با تحريک آن انجام مي دهد. گلوکوکورتيکوئيدها باعث جلوگيري از مصرف گلوکز در بافت هاي ماهيچه اي و چرب مي گردند. ضرر آن تغيير در بالانس هورموني بدن و در نتيجه استفاده از پروتئين بدن مي باشد تکرار درمان با گلوکوکورتيکوئيد فعاليت آدرنال را کاهش داده و مقاومت بدن را کاهش مي دهد.
Fox دريافت که دوز لازم گلوکوکورتيکوئيد برابر 1gr کورتيزون در داخله عضله يا داخل وريدي و يا 200 تا 800 واحد ACTH داخل عضله است.
ج) پيش سازه هاي خوراکي گلوکز: دو ماده خوراکي عموما استفاده مي گردند. ابتدا پروپيونات سديم استفاده مي گردد و به تدريج پروپلين گليکول جايگزين آن مي گردد. دوز معمول اين مواد 250 تا 500 گرم در روز است(ترجيحا دوبار در روز) که اين دوز 5 تا 10 روز تکرار مي گردد براي گاوهايي که غذا نمي خورند بايد از طريق سرنگ به آنها خورانده شود. در حضور پيروات و اگزاالواستات، پروپلين گليکول به گلوکز تبديل مي گردد يکي از فوايد مواد خوراکي تهيه يک منبع گلوکز خارجي طولاني مدت مي باشد. شکر و ملاس به عنوان منبع گلوکز موثر نيست زيرا به صورت گلوکز جذب نشده و در شکمبه به VFA تبديل مي گردند.
توصيه هاي براي پيش گيري از کتوز:
الف) از چاقي گاوها در هنگام زايمان جلوگيري شود که به اين منظور گاو در زمان خشک غذاي نگهداري دريافت نمايد.
ب) کنترل کنسانتره جيره در دوران خشک و افزايش آن در انتهاي دوره خشک و در ادامه پس از زايمان.
پ) استفاده از علوفه با کيفيت بالا پس از زايمان به ميزان حداقل 1/3 ماده خشک مصرفي براي تغذيه کامل گاو و جلوگيري از کاهش چربي شير لازم است.
د) از تغييرات سريع در جيره پس از زايمان پرهيز کني
ه) سطوح استاندارد پروتئيني، ويتاميني و مواد معدني به همراه انرژي بايد بالا برده شود.
و) جلوگيري از تغذيه سيلوهاي علوفه غلات با رطوبت بالا، چون مقدار بوتيريک اسيد را بالا مي برد.
ز) ماکزيمم مصرف را از طريق بالا بردن مطبوعيت غذا و جلوگيري از استرس ايجاد نماييم.
ح) در گله هاي دچار مشکل تا 6 هفته پس از زايمان هر هفته شير بايد تست شود و پروپلين گليکول به ميزان 250-125 گرم در روز به گاوهاي مسئله دار داده شود.
ط) انتخاب بر اساس ظرفيت و اشتهاي بالا در گاوها انجام پذيرد.

منابع:

1.Correa, M.T, H.Erb, j.Scalett.1993. Path analysis for seven postportum disorders of holstrein cows.Dairy Sci:75:1305-1312
2.Drackley,j.K.,M.j. Richard, D.C.Beirz, and J.W.young.1992.Metabolic changes in dairy cows with ketonemia in Response to feed Restriction and Dietary 1,3-Butanediol.Dairy Sci.75:1922-1634
3.Geishauser,T.,K.Leslie<D.Kelton,and T.Duffield.1998.Evaluation of five cowside Test for use with milk to Detect subclinical. Kerosis in Dairy Sci.81:438-443.
4.SMITH,T.R,A.R.Hippen.D.C.Beitzand J.W.Young.1997.Metabolic characterisrics of Induced ketosis in Normal and obese Dairy Cows.Dairy Sci.80.1569-1581